Tilletia caries (DC.) Tul., Tilletia laevis Kuehn
T. caries и T. laevis имеют сходный жизненный цикл и характер вызываемых симптомов.
Виды различаются по морфологии телиоспор (T. caries - сетчатые, T. laevis - гладкие) и зонам распространения. Возбудитель сохраняется в виде телиоспор на семенах или в почве (в засушливых зонах). После посева телиоспоры прорастают и формируют базидии (промицелий) с гаплоидными базидиоспорами (споридии). После копуляции базидиоспор образуются дикариотичные инфекционные гифы, проникающие в проросток пшеницы. Возбудитель достигает конуса нарастания и дальше развивается вместе с ним. При попадании в развивающуюся завязь цветка, мицелий разрастается в тканях, формирующих околоплодник. Пораженные растения обычно ниже здоровых, из-за укороченных междоузлий, а их колосья в фазу выхода в трубку имеют сине-зеленую окраску. Инфицированные колосья дольше остаются зелеными, и, к тому же, они более тонкие по сравнению со здоровыми. По мере развития мицелий возбудителя трансформируется в темные уплотняющиеся фрагменты, из которых в дальнейшем формируются телиоспоры и образуются "головневые мешочки". Болезнь обнаруживается при появлении колоса. При раздавливании зараженных возбудителем T. caries зерновок, в фазе молочной спелости из них выделяется сероватая жидкость с запахом триметиламина (запах селедочного рассола). Поэтому твердую головню нередко называют вонючей. При обмолоте пшеницы головневые сорусы разрушаются, споры попадают на поверхность здоровых зерен и в почву.
Максимальное прорастание телиоспор в почве отмечено при относительной влажности 40-60%, а наиболее сильное заражение проростков пшеницы при температуре 5-10°C. В результате озимая пшеница при поздних сроках посева и яровая при чрезмерно раннем посеве поражаются сильнее.